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缩小还是扩大? 磷限制对近岸海域缺氧范围的“逆转”影响
研/究/背/景
氮和磷是浮游植物生长必需的营养元素。浮游植物通常以特定比值吸收氮磷,广泛认同的是Redfield 比值,即氮磷元素吸收比值(N:P)为16:1。当水体中氮磷比高于16时,磷为限制性营养元素;反之,则是氮限制。日益加剧的人类活动向河口与近岸海域输入大量富含氮磷元素的营养物质,引发了一系列的全球性环境问题,包括水体富营养化、浮游植物爆发性生长(又称藻华),以及伴随藻华产生的大量有机质降解耗氧而导致的水体缺氧。有意思的是,由于人为排放的含氮营养盐增速高于磷,氮流动性更高,来源更多,越来越多的江河氮磷比值高于16(例如北美洲的密西西比河,我国的长江、珠江、黄河等),从而导致在受河流输入强烈影响的河口和近岸海域,浮游植物生长常处于磷限制。
普遍认为,相对于氮磷充足的情况,磷限制会降低上游水体浮游植物对氮的吸收,“多余的”氮得以输送至原本处于氮限制的下游水域,促进下游浮游植物生长。这种营养盐限制导致的浮游植物从上游至下游的再分配被称为“稀释效应”。稀释效应影响了浮游植物的生长,从而改变了底层水体中浮游植物耗氧有机质的分布,影响了缺氧水体分布。然而,磷限制在生态系统层面以及对缺氧形成的影响很难被直接观测,其量化主要依赖于模型模拟研究。
目前,仅有少数模拟研究涉及磷限制对近岸海域缺氧的影响,但该影响是“促进”还是“削弱”暂无定论。部分观点认为磷限制会稀释上游表层浮游植物,缩小其伴随的底层耗氧的空间分布,从而减缓上游缺氧,且未触发下游缺氧,最终将导致整个系统的缺氧范围的收缩。还有观点认为磷限制会导致下游浮游植物及底层耗氧增加,促使缺氧空间从上游向下游延展迁移,最终将扩大缺氧范围。也有观点认为磷限制是缩小还是扩大缺氧范围,取决于不同生态系统的空间开阔度,在较开阔的近岸海域系统,磷限制更可能缩小其缺氧范围。
图1. 磷限制在不同严重程度下对生态系统过程和缺氧范围的影响。A-B代表“严重的磷限制”情景,C-D代表“较轻的磷限制”情景。每个情景中,“N-only”代表仅考虑氮对浮游植物生长起调控作用(即假设磷不会限制浮游植物生长),“Control”代表现实情况中氮磷同时调控浮游植物生长,其与“N-only”的差异可指征磷限制的影响。
新/猜/想
港科大海洋动力和模拟研究团队 (https://odmp.ust.hk) 对近岸海域磷限制影响缺氧的相关机理提出新的猜想(图1):在同一生态系统,磷限制对缺氧范围的影响可随磷限制的严重程度(空间覆盖范围)而“逆转”,若生态系统存在大规模磷限制,磷限制的效果为缩小缺氧范围,但若仅有小规模磷限制,则为扩大缺氧范围。发生该逆转的原因在于磷限制不仅改变从上游向下游迁移的表层浮游植物及其伴随的底层耗氧分布,而且影响底层水体由下游向上游输送的氧气通量。后者在下游的底层氧气含量因磷限制而改变的情境(例如近海和外海的氧气浓度梯度产生变化)即可发生,而与水动力条件(例如底层水体向岸入侵流速)是否发生改变无关。底层水体向岸入侵是河口和上升流区的典型现象,这些区域均为发生缺氧的热点区,但前人关于磷限制对缺氧影响的研究主要关注从上游至下游的表层浮游植物分布变化,而未探究与之紧密相联的经由底层自下游至上游输送氧气而串联起来的双重影响。
为验证该猜想,团队以珠江口这一典型的富营养化海区为例,结合观测验证,利用三维物理-生态耦合模型进行一系列不同磷限制严重程度的情景模拟(图2-图3),探索磷限制对近岸海域缺氧范围的影响及其机制。相关研究成果已发表于Water Research (Yu & Gan 2022; https://authors.elsevier.com/a/1eSgP9pi-WMs%7E)。
图2.三维物理-生态耦合模型示意图。图A橙色圆点代表2015(空心点)及2017(实心点)夏季航次观测数据采集站位。
图3.观测与模拟的珠江口及近岸海域夏季表层水体营养盐限制情况。
研/究/亮/点
研究结果验证了上述猜想,即磷限制对近岸海域缺氧的影响会随其严重程度变化而发生“逆转”,该逆转受控于磷限制导致的表层浮游植物分布及受其影响的底层向岸输送氧气通量的变化。
当生态系统中磷限制严重时(磷限制广泛覆盖了可发生缺氧的层化水域),磷限制促使表层浮游植物初级生产力及与其耦合的底层水体耗氧沿上游至下游稀释,减缓上游缺氧;同时,下游底部氧气含量的上升进一步增加底层水体向岸输送的氧气通量。这些影响共同缩小了该系统的缺氧范围。
当磷限制严重程度较低时(磷限制仅覆盖部分可发生缺氧的层化水域),向下游迁移的表层浮游植物初级生产力减少了上游缺氧但增加了下游缺氧,并进一步减少下游底层水体向岸输送的氧气通量,削弱其缓解上游缺氧的能力,最终导致的净效应为扩大该系统的缺氧范围。
对珠江口缺氧和营养盐治理的启示:目前珠江口磷限制严重,夏季经珠江入海营养物质的氮磷比可超过100,严重的磷限制使珠江口受河流影响区域(表层盐度低于33)的浮游植物初级生产力平均降低22%,缺氧面积缩小60%(体积缩小79%)。这也意味着一旦河流或其它污染来源的磷输入增加,珠江口缺氧可大幅扩张。
对其它河口和近岸海域缺氧的启示:常规的氮磷营养盐大面监测并据此计算营养盐限制程度即可确定磷限制的空间范围,该范围可用于预测难以被直接观测的磷限制对缺氧的影响,进而帮助确定该生态系统的重点关注营养元素。
参考文献:
Yu, L. & Gan, J. (2022) Reversing impact of phytoplankton phosphorus limitation on coastal hypoxia due to interacting changes in surface production and shoreward bottom oxygen influx. Water Research. 212 (118094) https://doi.org/10.1016/j.watres.2022.118094